Pengujian Stabilitas dan Adaptabilitas Genotipe (Interaksi G*E)
Lingkungan (E) adalah segala sesuatu yang berada di luar genotipe, yang dapat berupa lingkungan makro yaitu lokasi, musim/tahun (G*E) dan lingkungan mikro yaitu lingkungan di sekeliling tanaman yang meliputi cekaman abiotik (terutama faktor edafik), cekaman biotik (OPT: hama, penyakit, gulma), kondisi filosfer (suhu, RH, sinar matahari), dan kompetisi antar tanaman.
Penampilan tanaman atau yang umum disebut sebagai fenotipe (P), pada dasarnya dipengaruhi oleh faktor genetik (G) dan lingkungan (E). Namun selain itu terdapat faktor lain yang turut mempengaruhi penampilan tanaman di lapangan, yaitu interaksi genetik dengan lingkungan (G*E). Secara formulasi ditampilkan sebagai berikut :
Bentuk-bentuk interaksi G*E sendiri dapat dijelaskan sebagai berikut:
Interaksi G*E dapat dijelaskan secara statistik, genetika biometrik, dan biologi atau terminologi fisik. Secara genetika biometric, interaksi G*E dijabarkan dalam bentuk aksi gen aditif, dominan, dan epistasis. Adapun secara biologi atau terminologi fisik, analisis G*E berupa regresi yang beragam pada beberapa lingkungan (sub-super-optimal), periode, perbedaan skala pengukuran, dan adanya faktor stress, sehingga interpretasi akan tergantung skala analisis.
Implikasi G*E terhadap Program Pemuliaan
Dalam kegiatan pemuliaan tanaman, adanya interaksi G*E menyebabkan nilai duga parameter genetik menjadi bias, sehingga seleksi menjadi tidak efektif. Selain itu genotipe yang dimaksud gagal menunjukkan konsistensi penampilan relatifnya antar lingkungan (ruang-waktu). Akibat dari hal tersebut adalah :
- Sukar memutuskan genotipe-genotipe yang akan diikutkan dalam program seleksi selanjutnya
- Sukar memutuskan fenotipe yang akan dilepas sebagai varietas unggul
- Galur-galur harapan dapat tersingkir dalam proses seleksi
Interaksi G*E dalam pemuliaan dikenal dengan istilah adaptasi dan stabilitas. Stabilitas merupakan kemantapan dalam waktu sedangkan adaptabilitas adalah kemantapan dalam ruang. Untuk pengujian statistika, keduanya menggunakan istilah stabilitas. Analisis stabilitas diperlukan untuk mencirikan keragaan genotipe di berbagai lingkungan dan membantu pemulia tanaman dalam memilih genotipe unggul. Stabilitas dan adaptabilitas suatu genotipe penting untuk diperoleh karena varietas hasil rakitan pemulia tanaman, akan ditanam petani pada lingkungan yang berbeda-beda, sehingga perlu varietas yang adaptif: untuk mengurangi resiko petani yang mungkin timbul akibat perubahan lingkungan yang tidak dapat diramalkan.
Menurut konsep stabilitas, suatu genotipe dikatakan stabil bila :
- 1. Ragam antar lingkungan kecil
2. Respon terhadap lingkungan paralel dengan rataan respon semua genotipe dalam percobaan yang dilakukan
3. KTsisa dari model regresi (penyimpangan model) pada indeks lingkungan kecil
Berdasarkan konsep stabilitas tersebut, maka arah tujuan program pemuliaan tanaman akibat adanya interaksi G*E adalah :
- 1. Perolehan genotipe berdaya hasil tinggi dan stabil pada lingkungan luas (adaptasi luas)
2. Perolehan genotipe berdaya hasil tinggi pada lingkungan tertentu (adaptasi lokal)
Terdapat empat model pendugaan stabilitas, yaitu:
1. Analisis ragam
2. Analisis regresi
3. Teknik multivariat
1. Analisis ragam
2. Analisis regresi
3. Teknik multivariat
10.3.1 Analisis Ragam
Ragam adalah kuadrat penyimpangan data terhadap rataan umum diboboti oleh ukuran populasinya, yang dapat dibedakan menjadi ragam contoh dan ragam populasi. Kemudian kaitannya dengan analisis sumber keragaman, dapat dibedakan menjadi :
- A. Analisis Univariat
Pada analisis univariat, keragaman berasal dari satu sumber. Contoh : data daya hasil kacang tanah.
| 1015 | 1175 | 1125 | 1150 |
| 1025 | 1095 | 1110 | 1085 |
| 990 | 1120 | 1115 | 1210 |
| 950 | 1010 | 1205 | 1120 |
| 975 | 990 | 1170 | 1175 |
| 910 | 1070 | 1120 | 1090 |
- B. Analisis MultivariatPada analisis multivariat, keragaman berasal dari lebih dari satu sumber/variabel. Contoh : data daya hasil kacang tanah berdasarkan varietas, lokasi dan musim tanam.
| Ulangan | Gajah | Kelinci | |||
| MH | MK | MH | MK | ||
| Muara | 1 | 1015 | 1175 | 1125 | 1150 |
| 2 | 1025 | 1095 | 1110 | 1085 | |
| 3 | 990 | 1120 | 1115 | 1210 | |
| Sukamandi | 1 | 950 | 1010 | 1205 | 1120 |
| 2 | 975 | 990 | 1170 | 1175 | |
| 3 | 1175 | 1070 | 1120 | 1090 | |
Pada contoh di atas, keragaman berasal dari beberapa sumber, yaitu genotipe (G), lokasi (L), musim (M), interaksi (G*L), interaksi (G*M), dan interaksi (G*L*M).
Pada analisis ragam ini, penetapan stabilitas suatu genotipe adalah :
- Membandingkan genotipe yang diuji dengan kultivar kontrol
- genotipe uji yang tidak menunjukkan interaksi G*E nyata dengan kultivar kontrol ditengarai dan daya hasilnya dikelaskan ke dalam: superior, inferior, atau tidak berbeda terhadap kontrol.
- genotipe dengan pola adaptasi yang mirip dengan kontrol dan memiliki daya hasil lebih tinggi pada lingkungan-lingkungan uji adalah yang direkomendasikan stabil.
- Melihat nilai kuadrat tengah interaksi
- genotipe dengan kuadrat tengah interaksi yang rendah dinilai lebih stabil.
10.3.2 Analisis Regresi
Jenis regresi yang paling banyak digunakan dalam menganalisis stabilitas adalah regresi linier sederhana, dengan asumsi hubungan antara peubah bebas (X) dan peubah terikat (Y) adalah linear. Persamaan umumnya adalah :
10.3.2.1 Analisis Stabilitas Menurut Finlay dan Wilkinsons (1963)
Pada analisis stabilitas FW (Finlay-Wilkinsons) digunakan regresi antara varietas dengan rataan varietas di setiap lingkungan dalam skala log (Model yij dengan `y.j). Rata-rata hasil semua varietas pada tiap lingkungan digunakan sebagai absis, dan hasil tiap varietas pada tiap lingkungan digunakan sebagai ordinat. Penarikan kesimpulan kestabilan varietas adalah :
- 1. b = 1 : rata-rata stabilitas2. b >1 : peningkatan kepekaan terhadap perubahan lingkungan
3. b <1 : peningkatan ketahanan terhadap perubahan lingkungan
Contoh garis besar sidik ragam analisis stabilitas FW :
| Sumber Keragaman | Derajat Bebas | Kuadrat Tengah |
| Genotypes (G) | 276 | 0.5618** |
| Environments (E) | 6 | 125.5803** |
| G x E | 1656 | 0.0616** |
| Regression | 276 | 0.2227** |
| Dev. from regression | 1380 | 0.0294** |
| Rep. within E | 14 | 0.5385** |
| Residual | 3864 | 0.0186 |
10.3.2.2. Analisis Stabilitas Menurut Eberhart dan Russel (1966)Model regresi yang digunakan dalam analisis stabilitas ER (Eberhart-Russel) adalah :
dimana
Ii = (Ii = 1, 2….v) = banyaknya varietas
j = 1, ….n = banyak lingkungan
I = sebagai indeks lingkungan yang didefinisikan sebagai : Ij = (Y.j /v – Y.. /vn), dimana S Ij = 0
Penduga b dihitung seperti biasa layaknya dalam regresi.
Dalam konsep ini varietas yang stabil selain memiliki nilai b=1.0, juga simpangan dari regresi untuk setiap varietas ke-i adalah : S d.i 2= (S dij2 /n-2) – Se2 /r = 0.0
dimana Se2 adalah galat gabungan dan r = banyak ulangan.
Adapun garis besar sidik ragamnya adalah sebagai berikut :
| Sumber | Derajat Bebas |
| Total | nv-1 |
| Varietas (V) | v-1 |
| Lingkungan (L) | n-1 |
| V x L | (v-1)(n-1) |
| Lingkungan (linear) | 1 |
| V x L (linear) | v-1 |
| Simpangan gabungan | v(n-2) |
| Varietas 1 | n-2 |
| Varietas 2 | n-2 |
| …. | …. |
| Varietas v | n-2 |
| Galat gabungan | n(r-1)(v-1) |
Gambar. Grafik Stabilitas Menurut Eberhart-Russel10.3.2.3. Analisis Stabilitas Menurut Perkins dan Jinks (1968)
Model analisis stabilitas PJ (Perkins-Jinks) adalah :
dimana
m = rataan umum untuk semua lingkungan dan galur
di = pengaruh aditif genetik dari galur ke-i
ej = pengaruh aditif lingkungan ke-j
gij = pengaruh interaksi genotipe-lingkungan dari galur ke-i dan lingkungan ke- j
eij = galat percobaan
eij = galat percobaan
Bila banyak galur i( i = 1 ,… t) sedangkan lingkungan j (j=1.…s), maka :
m = Y../ts, ej = Y.j/t – m, di = Yi./s – m, dan gij = Yij – m – di – ej.
m = Y../ts, ej = Y.j/t – m, di = Yi./s – m, dan gij = Yij – m – di – ej.
Model regresi yang digunakan adalah (di + gij) = m + biej +dij . Disini galur dikatakan stabil bila b = 0.0
Beberapa contoh penarikan kesimpulan berdasarkan analisis stabilitas PJ :
- A. Sidik ragam Galur5 (G5) pada 9 lingkungan
| Sumber | db | KT | F1 | F2 |
| Regresi | 1 | 71.904 | 17.732 ** | 27.518** |
| Sisa | 7 | 4.055 | ||
| Galat baku | 957 | 2.613 |
G5 memiliki koefisien arah ≠ 0, baik yang diuji oleh KTsisa dari data maupun oleh galat percobaan. KTsisa tidak berbeda dengan KT Galat. Hal ini berarti pengaruh interaksi G x E antara G5 dengan ke 9 lingkungan dapat dijelaskan dengan regresi.
Sidik Ragam regresi gabungan untuk ke 20 galur adalah :
Sidik Ragam regresi gabungan untuk ke 20 galur adalah :
| Sumber | db | KT |
| Galur (G) | 19 | 428.239** |
| Lingkungan (E) | 8 | 896.573** |
| G x E | 152 | |
| Het. antara regresi | 19 | 15.638** |
| Sisa | 133 | 13.714** |
| Galat | 957 | 2.613 |
Disini terlihat bahwa pengaruh G x E diuraikan menjadi keheterogenan diantara regresi dimana terdapat perbedaan arah antara regresi (adanya keragaman) dan sisa yang menunjukkan juga ada keragaman. Walaupun demikian KT keheterogenen regresi > dari KT sisa. Hal ini serupa dengan pengujian individual b (hanya terdapat 4 galur dari 20 yang mempunyai nilai b ≠ 0, yang berarti banyak galur yang dapat diterangkan oleh regresi.
- B. Sidik ragam 29 galur pada 10 lingkungan
| Sumber | db | KT | F1 | F2 |
| Regresi | 1 | 100.893 | 4.95 ** | 45.243** |
| Sisa | 7 | 20.380 | ||
| Galat baku | 1446 | 2.230 |
Disini regresi berpengaruh nyata baik diuji oleh galatnya sendiri (sisa) maupun dengan percobaan. Dari 29 galur terdapat 2 galur yang seperti ini dan 13 galur yang juga berpengaruh nyata akan tetapi KTsisanya juga berbeda dengan KT galat. Hal ini sejalan dengan sidik ragam gabungan dimana KT sisa > dari KT keheterogenan regresi. Sehingga walaupun G x E dapat diterangkan oleh regresi akan tetapi masih terdapat porsi yang lebih besar yang tidak dapat diterangkan oleh regresi. Hal yang sama bila dilihat pada sidik ragam gabungan KT sisa pecahan dari G x E masih lebih besar dari KT keheterogenan antar regresi.
Sidik gabungan regresi adalah :
| Sumber | db | KT |
| Galur (G) | 28 | 487.200** |
| Lingkungan (E) | 9 | 144.553** |
| G x E | 812 | |
| Het. antara regresi | 28 | 13.568** |
| Sisa | 224 | 16.916** |
| Galat | 1446 | 2.230 |
Berikut ini ditampilkan perbedaan garis regresi dari analisis stabilitas berdasarkan Finlay-Wilkinsons (FW), Eberhart-Russel (ER), dan Perkin-Jinks (PJ).
10.3.3 Teknik Multivariat
10.3.3.1 AMMI
Salah satu metode yang dapat digunakan untuk menganalisis stabilitas adalahadditive main effect multiplicative interaction (AMMI). Analisis dengan metode tersebut menggabungkan pengaruh aditif pada analisis ragam dan pengaruh multiplikatif pada analisis komponen utama. Asumsi yang harus dipenuhi dalam AMMI antara lain galat harus menyebar normal dan ragam homogen. Pengujian homogenitas ragam galat dilakukan melalui uji Barlett.
Tahap-tahap penyusunan dalam analisis dengan AMMI adalah sebagai berikut:
- 1. Melihat pengaruh aditif galur dan lokasi melalui analisis ragam.
Analisis ragam menggunakan rancangan lingkungan kelompok lengkap dan rancangan faktorial dua faktor (faktor pertama adalah genotipe dan faktor kedua adalah lingkungan). Asumsi-asumsi yang mendasari analisis ragam adalah galat percobaan menyebar saling bebas mengikuti sebaran normal dengan ragam homogen (eijk ~ N (0,σ2ε). Analisis ragam untuk rancangan faktorial (dua faktor) dengan RAK adalah sebagai berikut :
| Sumber Keragaman | Derajat Bebas | Jumlah Kuadrat | Kuadrat Tengah |
| Kelompok | b(n-1) | JKK | KTK |
| Genotipe | a-1 | JKA | KTA |
| Lokasi | b-1 | JKB | KTB |
| Genotipe*Lokasi | (a-1) | JK(A*B) | KT(A*B) |
| Galat | b(a-1)(n-1) | JKG | KTG |
| Total | abn-1 | JKT |
- 2. Menyusun matriks pengaruh interaksi galur dan lokasi, kemudian melakukan penguraian bilinier terhadap matriks tersebut melalui analisis komponen utama.
Pemodelan bilinier pengaruh interaksi genotipe dengan lokasi (Υge) adalah sebagai berikut:
- menyusun pengaruh interaksi dalam bentuk matriks genotipe (baris) x lokasi (kolom) sehingga matriks berukuran axb:
- menguraikan bilinier terhadap matriks pengaruh interaksi:
sehingga model AMMI secara lengkap dapat dituliskan sebagai berikut:
<<<—-underconstruction—->>>
10.3.3.2 Analisis Biplot
Analisis AMMI di atas dapat menjelaskan interaksi galur dengan lokasi. Dalam menyajikan pola tebaran titik-titik genotipe dengan kedudukan relatifnya pada lokasi maka hasil penguraian nilai singular diplotkan antara satu komponen genotipe dengan komponen lokasi secara simultan. Penyajian dalam bentuk plot yang demikian disebut biplot. Biplot AMMI meringkas pola hubungan antar galur, antar lingkungan, dan antara galur dan lingkungan. Biplot tersebut menyajikan nilai komponen utama pertama dan rataan. Biplot antara nilai komponen utama kedua dan nilai komponen utama pertama bisa ditambahkan jika komponen utama kedua tersebut nyata. Dengan demikian analisis AMMI dapat meningkatkan keakuratan dugaan respon interaksi galur dengan lingkungan.
Interpretasi biplot nilai komponen pertama dan rataan respon terutama untuk titik-titik sejenis. Jarak titik-titik amatan berdasarkan sumbu datar menunjukkan perbedaan pengaruh utama amatan-amatan tersebut. Jarak titik-titik amatan berdasarkan sumbu tegak menunjukkan perbedaan pengaruh interaksinya atau perbedaan kesensitifannya terhadap lokasi. Sedangkan interpretasi untuk titik-titik sejenis yang diperoleh dari biplot nilai komponen utama kedua dan nilai komponen utama pertama merupakan jarak titik-titik amatan yang menunjukkan perbedaan interaksi. Interpretasi titik-titik amatan yang berlainan jenis biplot nilai komponen utama kedua dan nilai komponen utama pertama menunjukkan jenis interaksi antar titik-titik amatan. Titik-titik amatan yang mempunyai arah sama menunjukkan berinteraksi positif (saling menguatkan) dan titik-titik yang berbeda arah menunjukkan berinteraksi negatif. Analisis biplot dapat digunakan untuk menginterpretasikan data uji multilokasi maupun data hubungan antara suatu gerombol dengan karakter yang mencirikannya (Syukur, et al, 2006). Contoh grafik analisis biplot adalah sebagai berikut :
Biplot AMMI2 sebagai alat visualisasi dari analisis AMMI dapat digunakan untuk melihat genotipe-genotipe stabil pada seluruh lokasi uji atau spesifik pada lokasi tertentu. Genotipe dikatakan stabil jika berada dekat dengan sumbu, sedangkan genotipe yang spesifik lokasi adalah genotipe yang berada jauh dari sumbu utama tapi letaknya berdekatan dengan garis lokasi. Dengan demikian, dari gambar di atas, terlihat bahwa genotipe-genotipe stabil pada empat lokasi adalah genotipe PSPT-MM, PSPT-T1, Bogor-Hi dan Seleksi Darmaga 2. Genotipe PSPT-C spesifik untuk lokasi Ciawi, genotipe PSPT-K dan PSPT-T2 spesifik untuk lokasi Cisarua.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar